Competência Natural
1-célula Bacteriana DNA
2-célula Bacteriana plasmídeos
3-Sexo pili
4-Plasmídeo de DNA estrangeiro a partir de uma célula morta
5-célula Bacteriana enzima de restrição
6-Desenrolada estrangeiros plasmidial
7-DNA ligase
Eu: Um plasmídeo de DNA estrangeiro a partir de uma célula morta é interceptada por sexo pili de, naturalmente, um competente da célula bacteriana.
II: O estrangeiro plasmídeo é transformados através do sexo pili para a célula bacteriana, onde é processado por célula bacteriana enzimas de restrição. As enzimas de restrição quebrar o estrangeiro plasmídeo em uma fita de nucleotídeos que podem ser adicionados ao DNA bacteriano.
III: DNA ligase integra o estrangeiro nucleotídeos no DNA da célula bacteriana.
IV: a Recombinação é completa e o DNA estrangeiro integrado no original célula bacteriana do DNA e continuará a ser uma parte de ti quando a célula bacteriana duplica seguinte.
Em microbiologia, genética, biologia celulare biologia molecular, competência é a capacidade de uma célula para alterar a sua genética, tomando-se extracelular ("naked") de DNA a partir do seu ambiente no processo chamado de transformação. A competência pode ser diferenciada entre natural de competência, geneticamente especificado capacidade das bactérias , que é pensado para ocorrer sob condições naturais bem como em laboratório, e induzido ou artificial competência, que surge quando as células no laboratório de culturas são tratados para torná-los transitoriamente, permeável ao DNA. A competência permite a rápida adaptação e reparo de DNA da célula. Este artigo lida principalmente com naturais competência em bactérias, apesar de artificial, a competência também é fornecido.
História[editar]
Competência Natural foi descoberta por Frederick Griffith , em 1928, quando ele mostrou que um preparado de bactérias patógenas mortas, poderia transformar bactérias não-patógenas em celulas patógenas. Em 1944, Oswald Avery, Colin MacLeode Maclyn McCarty demonstrado que esse 'fator de transformação" foi puramente o DNA[1] . Esta foi a primeira evidência convincente de que o DNA carrega a informação genética da célula.
Desde então,a competência natural tem sido estudada em um número de diferentes tipos de bactérias, particularmente Bacillus subtilis, Streptococcus pneumoniae (Griffith "pneumococo"), Neisseria gonorrhoeae e Haemophilus influenzae. Áreas de investigação incluem os mecanismos de DNA de transporte, o regulamento de competência em diferentes tipos de bactérias, e a função evolucionária de competência.
Mecanismos de absorção de DNA[editar]
No mundo natural DNA, geralmente, torna-se disponível por morte e lise de outras células, mas em laboratório é fornecida pelo pesquisador, muitas vezes, como geneticamente fragmento ou plasmídeo. Durante a absorção, o DNA é transportado através da membrana celular(s), e a parede celular , se estiver um presente. Uma vez que o DNA dentro da célula pode ser degradada para nucleotídeos, que são reutilizados para a replicação do DNA e outros metabólicos funções. Alternativamente, ele pode ser recombinados para a célula do genoma por sua reparo de DNA e enzimas. Se esta recombinação alterações da célula genótipo da célula é dito ter sido transformado. Artificial competência e transformação são utilizadas como ferramentas de pesquisa, em muitos organismos (veja a Transformação (genética)).[2]
Em quase todos os naturalmente competente bactérias componentes da matriz extracelular filamentos chamados pili tipo 4 (um tipo de fimbria) ligação extracelular antinucleares. O DNA é então translocados através da membrana (ou membranas para gram-negativas, bactérias), através de multi-componentes complexos de proteína impulsionado pela degradação de uma cadeia de DNA. Single stranded DNA na célula é limitado por um bem conservada proteína, DprA, que carrega o DNA para RecA, que é a mediadora recombinação homóloga, através do clássico de reparo de DNA caminho.[3]
Regulamento de competência[editar]
No laboratório de culturas, natural de competência é geralmente bem regulado e, muitas vezes desencadeada por nutricional escassez ou de condições adversas. No entanto específico de indução de sinais e regulador de máquinas são muito mais variável do que a utilização de máquinas, e pouco é conhecido sobre o regulamento de competência em ambientes naturais destas bactérias.[4] os fatores de Transcrição de ter sido descoberto que regulam a competência; um exemplo é sxy (também conhecido como tfoX) que tem sido encontrado para ser regulamentado por uma 5' não-codificação do RNA elemento.[5] Em bactérias capazes de formar esporos, condições de induzir a esporulação, muitas vezes, coincidem com as de indução de competência. Assim, culturas ou colônias contendo esporulando células, muitas vezes, também contêm células competentes. Pesquisa recente por Süel et al. identificou um excitáveis módulo de núcleo de genes, o que pode explicar a entrada e a saída, de competência quando o celular de ruído é levado em conta.[6]
Mais competente bactérias são pensados para assumir todas as moléculas de DNA com cerca de igual eficiência, mas as bactérias da família Neisseriaceae e Pasteurellaceae preferencialmente levar até fragmentos de DNA contendo curtas sequências de DNA, denominado DNA absorção de sequência (DUS e USS, respectivamente), que são muito freqüentes em seu próprio genoma. Neisserial genomas conter milhares de cópias da sequência preferencial GCCGTCTGAA, e Pasteurellacean genomas conter AAGTGCGGT ou ACAAGCGGT.[7]
Evolutiva funções e consequências da competência[editar]
A maioria das propostas feitas para o primário evolutiva da função natural de competência como uma parte natural bacteriana transformação dividem-se em três categorias: (1) a vantagem seletiva da diversidade genética; (2) absorção de DNA como uma fonte de nucleotídeos (DNA como "alimento"); e (3) a vantagem seletiva de uma nova fita de DNA para promover homólogo recombinational de reparo do DNA danificado (reparo de DNA). Um secundário sugestão também foi feita, observando o ocasionais vantagem horizontal transferência de genes.
Hipótese de diversidade genética[editar]
Os argumentos que suportam a diversidade genética como principal função evolucionária do sexo (incluindo infecções bacterianas transformação) são dadas por Barton e Charleworth .[8] e por Otto e Gerstein.[9] no Entanto, as dificuldades teóricas associadas com a evolução do sexo sugerem que o sexo para a diversidade genética é problemático. Especificamente com respeito à transformação bacteriana, a competência exige o alto custo global da síntese de proteínas mudar, com, por exemplo, mais de 16 genes que estão ligados somente durante competência do Streptococcus pneumoniae.[10] no Entanto, desde as bactérias tendem a crescer em clones, o DNA disponíveis para a transformação geralmente têm o mesmo genótipo, como a do destinatário células. Assim, existe sempre um elevado custo na expressão da proteína sem, em geral, um aumento na diversidade. Outras diferenças entre a competência e o sexo têm sido considerados nos modelos de evolução de genes causadores de competência; estes modelos encontrados que a competência do postulado recombinational benefícios eram ainda mais raras que as de sexo.[11]
Hipótese de DNA como de alimentos[editar]
A segunda hipótese, o DNA como alimentos, baseia-se no fato de que as células que ocupam DNA, inevitavelmente, adquirir os nucleotídeos do DNA consiste de, e, porque os nucleotídeos são necessários para o DNA e RNA, síntese e são caros para sintetizar, estes podem fazer uma contribuição significativa para a célula de energia do orçamento.[12] Alguns naturalmente competente bactérias secretam nucleases em seus arredores, e todas as bactérias podem levar até a livre nucleotídeos estes nucleases gerar a partir ambiental de DNA.[13] As energias de absorção de DNA, não são compreendidos em qualquer sistema, por isso é difícil comparar a eficiência de nuclease de secreção para que de DNA absorção e degradação interna. Em princípio, o custo de nuclease de produção e a incerteza do nucleotídeo de recuperação deve ser equilibrado com a energia necessária para sintetizar a absorção de máquinas e puxar DNA. Outros fatores importantes são: a probabilidade de que nucleases e competente células vai encontrar moléculas de DNA, a relativa ineficiência do nucleotídeo absorção do ambiente e do periplasm (onde um fio é degradada pela competente células), e a vantagem de produzir pronto-para-uso de nucleotídeos monophosphates da outra vertente no citoplasma. Outro fator de complicação é a auto-polarização do DNA sistemas de captação de espécies da família Pasteurellaceae e o gênero Neisseria, o que poderia refletir seleção para a recombinação ou mecanicamente, para captação eficiente.[14][15]
Hipótese de reparação de danos ao DNA[editar]
Em bactérias, o problema de danos no DNA, é mais pronunciada durante os períodos de estresse, principalmente o estresse oxidativo, que ocorrem durante o apinhamento ou de fome condições. Sob tais condições, muitas vezes há apenas um único cromossomo presente. A constatação de que algumas bactérias induzir a competência em tais condições de estresse, suporta a terceira hipótese, de que a transformação existe para permitir o reparo de DNA. Em ensaios experimentais, células bacterianas expostos a agentes prejudiciais seu DNA e, em seguida, em transformação, sobreviveu melhor do que as células expostas a danos no DNA, que não submetidos a transformação (Hoelzer e Michod, 1991).[16] além disso, a competência para submeter-se a transformação é muitas vezes de inflamação induzida por pelo conhecido DNA de agentes prejudiciais (revisado por Michod et al., 2008 e Bernstein et al., 2012).[17][18] Assim, um forte de curto prazo vantagem seletiva naturais competência e transformação seria a sua capacidade de promover homólogo recombinational de reparo de DNA sob condições de estresse. Tais condições de estresse podem ser incorridos durante a infecção bacteriana de um hospedeiro susceptível. Consistente com esta ideia, Li et al.[19] relatou que, entre os diferentes altamente transformável S. pneumoniae isolados, nasal colonização de fitness e de virulência (pulmão infectividade) depende intacto o sistema de competência.
Um contra-argumento foi feita com base no relatório de 1993 do Redfield, que achou que o único preso e double-stranded danos ao DNA cromossômico não induzir ou aumentar a competência ou a transformação em B. subtilis ou H. influenzae, sugerindo que a seleção para a reparação tem jogado pouco ou nenhum papel na evolução da competência dessas espécies[20]
No entanto, dados mais recentes indicam que a competência para a transformação é, de fato, especificamente induzida pelo DNA danificar condições. Por exemplo, Claverys et al. em 2006[21] mostraram que o DNA de agentes prejudiciais a mitomicina C (um DNA de cross-linking do agente) e fluoroquinolona (um inibidor de topoisomerase que faz com que o double-strand breaks) induzir a transformação em Streptococcus pneumoniae. Além disso, Engelmoer e Rozen[22] em 2011, demonstrou que em S. pneumoniae transformação protege contra o efeito bactericida de a mitomicina C. Indução de competência mais protegida contra os antibióticos kanomycin e estreptomicina. Embora estes antibióticos aminoglicosídeos, anteriormente, eram consideradas como não danificar o DNA, estudos recentes, em 2012, de Foti et al.[23] mostrou que uma parcela substancial da sua actividade bactericida resultados a partir do lançamento do radical hidroxila e a indução de danos de DNA, incluindo double-strand breaks.
Dorer et al.,[24] em 2010, mostrou que a ciprofloxacina, que interage com o DNA gyrase e faz com que a produção de double-strand breaks, induz a expressão de competência genes Helicobacter pylori, resultando em aumento de transformação. Em 2011 estudos de Legionella pneumophila, Charpentier et al.[25] testado 64 tóxicos moléculas para determinar quais induzir competência. Apenas seis dessas moléculas, todos DNA prejudicial de agentes fortemente induzidos competência. Estas moléculas foram norfloxacina, ofloxacina e ácido nalidíxico (inibidores da DNA gyrase que produzem double strand breaks[26]), a mitomicina C (que produz inter-vertente cross-links), bicyclomycin (causas single e double-strand breaks[27]), e a hidroxiuréia (provoca a oxidação de bases de DNA[28]). Charpentier et al. também mostrou que a irradiação UV induz a competência em L. pneumophila e ainda sugeriu que a competência para a transformação evoluiu como uma resposta a danos ao DNA.
Horizontal transferência de genes[editar]
Uma vantagem a longo prazo, ocasionalmente, pode ser conferido por situações ocasionais horizontal transferência de genes também chamado de transferência lateral de genes, (que podem resultar da não-recombinação homóloga, depois de competência é induzida), que poderia fornecer para a resistência a antibióticos ou outras vantagens.
Independentemente da natureza de seleção por competência, a composição da natureza de genomas bacterianos fornece evidência abundante de que a horizontal transferência de genes causado por competências contribui para a diversidade genética que faz com que a evolução possível.
Veja também[editar]
- Transformação (genética)
Referências[editar]
- ↑ «STUDIES ON THE CHEMICAL NATURE OF THE SUBSTANCE INDUCING TRANSFORMATION OF PNEUMOCOCCAL TYPES : INDUCTION OF TRANSFORMATION BY A DESOXYRIBONUCLEIC ACID FRACTION ISOLATED FROM PNEUMOCOCCUS TYPE III». J. Exp. Med. 79. PMC 2135445
. PMID 19871359. doi:10.1084/jem.79.2.137
- ↑ «DNA uptake during bacterial transformation». Nat. Rev. Microbiol. 2. PMID 15083159. doi:10.1038/nrmicro844
- ↑ «Bacterial transformation: distribution, shared mechanisms and divergent control». Nat. Rev. Microbiol. 12. PMID 24509783. doi:10.1038/nrmicro3199
- ↑ «Who's competent and when: regulation of natural genetic competence in bacteria». Trends Genet. 12. PMID 8901420. doi:10.1016/0168-9525(96)10014-7
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