Teleocrater
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Teleocrater (que significa "bacia completa", em referência ao seu acetábulo fechado) é um gênero de avemetatarsalian arcossauro do Triássico Médio Manda Formation da Tanzânia. O nome foi cunhado pelo inglês paleontólogo Alan Charig em sua dissertação de doutorado de 1956, mas só foi publicado formalmente em 2017 por Sterling Nesbitt e colegas. O gênero contém o tipo e apenas a espécie T. rhinus. A incerteza sobre as afinidades de Teleocrater persistiu desde a publicação inicial de Charig; eles não foram resolvidos até que Nesbitt et al. realizou uma análise filogenética. Eles descobriram que Teleocrater está mais intimamente relacionado com os igualmente enigmáticos Yarasuchus, Dongusuchus e Spondylosoma em um grupo que foi nomeado o Aphanosauria. Aphanosauria foi encontrado para ser o grupo irmão do Ornithodira, o grupo contendo dinossaurose pterossauro.
Um quadrúpede carnívoro medindo Predefinição:Convert/-/AoffSoff (Predefinição:Convert/-/AonSoff) de comprimento, Teleocrater é notável por suas [[vértebras cervicais|vértebras do pescoço] incomumente longas. O canal neural nas vértebras do pescoço gradualmente se torna mais alto na parte de trás do pescoço, o que pode ser uma característica distintiva. Ao contrário do Lagerpetidae ou Ornithodira, os membros posteriores do Teleocrater não são adaptados para correr; os ossos metatarsos não são particularmente alongados. Também ao contrário dos lagerpetídeos e ornithodirans, Teleocrater herdou a configuração de tornozelo mais flexível presente ancestralmente entre os arcossauros, sugerindo que a mesma configuração também era ancestral de Avemetatarsalia, mas foi perdida independentemente por várias linhagens. Histologia dos ossos longoss de Teleocrater indica que ele teve taxas de crescimento moderadamente rápidas, mais próximas dos ornithodirans do que dos crocodilianos e outros pseudosuchians.
Descrição[editar]
Em vida, Teleocrata teria sido um carnívoro de pescoço comprido[1] quadrúpede que media alguns Predefinição:Convert/-/AoffSoff (Predefinição:Convert/-/AonSoff) de comprimento [2]
Caveira[editar]
Carnivoria pode ser inferida para Teleocrater a partir do único dente que foi preservado, que é comprimido, recurvado e possui serrilhas em ambas as bordas. Como outros membros do Archosauria, o recesso no maxilla na frente do antorbital fenestra (a fossa antorbital) se estende para o processo de projeção para trás do osso, e o palatal projeção das duas maxilas em contato.[3] Além disso, como os primeiros dinossauros, há uma depressão no osso frontal na frente da fenestra supratemporal (a fossa supratemporal). [1][4][5]
Esqueleto axial[editar]
As vértebras cervicais de Teleocrater da metade frontal do pescoço são bastante longas, até 3,5 vezes mais longas do que altas; eles estão entre os mais longos avemetatarsalians do Triássico. Proporcionalmente, elas são mais longas do que o resto das vértebras cervicais ou qualquer uma das vértebras da frente do tronco. Nas vértebras cervicais, os topos dos espinhos neurais são semelhantes a lâminas, mas são acompanhados por projeções arredondadas e ásperas; as porções frontais das espinhas neurais pendem fortemente sobre as vértebras anteriores; e as vértebras cervicais da nuca têm uma projeção adicional acima da parapófise, previamente identificada por Nesbitt como parte de uma "parapófise dividida". Estas são características compartilhadas do Aphanosauria. Em contraste com a maioria dos outros archosauriformes, as aberturas dos canal neural cervicais em Teleocrater são grandes, subelípticas e a transição de ser mais larga do que alta na frente do pescoço para ser mais alto do que largo na parte de trás do pescoço; isso pode ser exclusivo do gênero. As epipófises das vértebras cervicais anteriores e médias se projetam para trás e, como em Yarasuchus e alguns pseudosuchians, as vértebras cervicais posteriores parecem ter sustentado costelas de três cabeças .[1][3][6]
Nas vértebras dorsais, as articulações acessórias conhecidas como articulação hipofeno-hipantro são bem desenvolvidas. Como outros aphanossauros, existem fossas localizadas na lateral da base das vértebras dorsais. Duas vértebras estão associadas com o sacro em Teleocrater; existem três dessas vértebras em Nyasasaurus.[7] As costelas associadas à última vértebra sacral apresentam processos que se projetam para trás e para fora, o que só é visto em Yarasuchus, Spondylosoma e membros de os dinossauriformes. Não havia osteodermes ósseos preservados em associação com o espécime, o que indica que Teleocrater provavelmente carecia de osteodermes, ao contrário dos pseudosuchians.[1]
Esqueleto apendicular[editar]
Como outros arcossauros, bem como os proterosuchids,[6] Teleocrater tem um processo acromion distinto na escápula, e como silesaurídeos há uma fina crista na parte de trás do osso. O soquete da escápula é orientado para baixo e para trás, mais do que o de Yarasuchus. No úmero, há uma longa crista deltopeitoral que se estende por cerca de 30% do comprimento do osso, como em outros afanosaurianos; uma crista tão longa também é vista em Nyasasaurus[7] e dinossauros,[8] mas não pterossauros ou silesaurids. Outra característica aphanosaurian é a extremidade inferior larga do úmero, que é cerca de 30% do comprimento do osso. A mão era aparentemente bem pequena.[1]
Teleocrater é nomeado após seu acetábulo quase fechado, ou encaixe do quadril (a "bacia" homônima). Há um entalhe pequeno e côncavo na borda inferior da parte do ílio que se estende para encontrar o ísquio, o que sugere uma pequena perfuração dentro do acetábulo. Esta não é uma característica única; Asilisaurus[9] e Silesaurus[10] ambos também o possuem. A superfície interna do ílio na frente do acetábulo se curva para dentro, formando uma bolsa. Como Asilisaurus[9] e Marasuchus,[11] a porção frontal do ílio é separada do restante do osso por uma crista que se eleva verticalmente a partir da borda superior do acetábulo. Como em outros aphanossauros, os ísquios se contatam extensivamente ao longo da linha média, mas menos perto dos topos dos ossos; a parte posterior inferior de cada ísquio é arredondada, e o topo da haste de cada ísquio apresenta um sulco longitudinal.[1]
Membro posterior[editar]
Em termos de proporções dos membros posteriores, Teleocrater é mais semelhante aos silesaurids, pseudosuchians e primeiros arcossauros do que lagerpetids ou ornithodirans, em que o metatarsus é não particularmente alongado em relação ao fêmur e tíbia. O alongamento dos metatarsos nos últimos grupos provavelmente representa adaptações para correr.[1][12]
O fêmur do Teleocrater mostra uma combinação de diversas características. Como outros aphanosaurians, a extremidade superior do fêmur possui um sulco transversal e também possui uma cicatriz para a fixação do músculo iliofemoralis externus que está conectado à linha intermuscular; a mesma condição é vista com o trocânter anterior em dinossauromorfos, mas a cicatriz é claramente separada daquela do iliotrochantericus caudalis como em Dongusuchus, Yarasuchus, e arcossauros primitivos. [3] Uma característica adicional dos afanosaurianos é que a superfície de articulação inferior do fêmur é côncava. Nesta superfície articular, a parte posterior do côndilo medial apresenta uma cicatriz vertical, também vista em dinossauromorfos. O fêmur é bastante semelhante ao de Dongusuchus; no entanto, em Teleocrater, os lados da extremidade superior são mais arredondados e a superfície interna é côncava, o tubérculo posteromedial na extremidade superior é convexo em vez de plano e o comprimento relativo à largura do eixo médio é menor.Erro de citação: Etiqueta <ref> inválida; nomes inválidos, por exemplo, demasiados nomes
Ao contrário de proterochampsídeos ou dinossauromorfos,[3][6] a tíbia de Teleocrater não possui um crista cnemial. A fíbula tem uma crista longa e torcida para a fixação do iliofibularis, e a borda frontal do topo do osso é expandida para fora. Características adicionais compartilhadas por aphanosaurians, silesaurids (nomeadamente Asilisaurus e Lewisuchus[9]), e pseudosuchians ocorrem no calcaneum. Tem uma articulação convexo-côncava com o astrágalo que permite o movimento livre, um tubérculo em sua superfície que é alto, largo e direcionado para trás, e sua articulação com a fíbula é distintamente arredondada. Enquanto isso, os lagerpetídeos e os pterossauros carecem do tubérculo (os lagerpetídeos também carecem da articulação arredondada da fíbula), e os dinossauros carecem da articulação côncavo-convexa.[1]
Descoberta e nomeação[editar]
O espécime do holótipo do Teleocrater, NHMUK PV R6795, foi encontrado por Francis Rex Parrington em 1933. Consiste em um esqueleto parcial e desarticulado que inclui quatro vértebras do pescoço, sete do tronco e dezessete da cauda; partes de um pescoço e uma costela do tronco; parte de uma escápula e coracoide; o radius e ulna do membro anterior direito; parte do ílio esquerdo; ambos os fêmures e tíbias, bem como a fíbula esquerda; e fragmentos isolados de metatarsos e falanges. Partes das vértebras do tronco e úmero, provavelmente originárias de outro indivíduo, foram referidas ao mesmo animal sob o esptrywu
grupo mostra diversificação precoce de Ornithodira | diário = Natureza | volume = 464 | questão = 7285 | páginas = 95–98 | data = 2010 | doi = 10.1038/nature08718 | pmid = 20203608 }}</ref> e Silesaurus[10] ambos também o possuem. A superfície interna do ílio na frente do acetábulo se curva para dentro, formando uma bolsa. Como Asilisaurus[9] e Marasuchus,[11] a porção frontal do ílio é separada do restante do osso por uma crista que se eleva verticalmente a partir da borda superior do acetábulo. Como em outros aphanossauros, os ísquios se contatam extensivamente ao longo da linha média, mas menos perto dos topos dos ossos; a parte posterior inferior de cada ísquio é arredondada, e o topo da haste de cada ísquio apresenta um sulco longitudinal.[1]
Membro posterior[editar]
Em termos de proporções dos membros posteriores, Teleocrater é mais semelhante aos silesaurids, pseudosuchians e primeiros arcossauros do que lagerpetids ou ornithodirans, em que o metatarsus é não particularmente alongado em relação ao fêmur e tíbia. O alongamento dos metatarsos nos últimos grupos provavelmente representa adaptações para correr.[1][12]
O fêmur do Teleocrater mostra uma combinação de diversas características. Como outros aphanosaurians, a extremidade superior do fêmur possui um sulco transversal e também possui uma cicatriz para a fixação do músculo iliofemoralis externus que está conectado à linha intermuscular; a mesma condição é vista com o trocânter anterior em dinossauromorfos, mas a cicatriz é claramente separada daquela do iliotrochantericus caudalis como em Dongusuchus, Yarasuchus, e arcossauros primitivos. [3] Uma característica adicional dos afanosaurianos é que a superfície de articulação inferior do fêmur é côncava. Nesta superfície articular, a parte posterior do côndilo medial apresenta uma cicatriz vertical, também vista em dinossauromorfos. O fêmur é bastante semelhante ao de Dongusuchus; no entanto, em Teleocrater, os lados da extremidade superior são mais arredondados e a superfície interna é côncava, o tubérculo posteromedial na extremidade superior é convexo em vez de plano e o comprimento relativo à largura do eixo médio é menor.Erro de citação: Etiqueta <ref> inválida; nomes inválidos, por exemplo, demasiados nomes
Ao contrário de proterochampsídeos ou dinossauromorfos,[3][6] a tíbia de Teleocrater não possui um crista cnemial. A fíbula tem uma crista longa e torcida para a fixação do iliofibularis, e a borda frontal do topo do osso é expandida para fora. Características adicionais compartilhadas por aphanosaurians, silesaurids (nomeadamente Asilisaurus e Lewisuchus[9]), e pseudosuchians ocorrem no calcaneum. Tem uma articulação convexo-côncava com o astrágalo que permite o movimento livre, um tubérculo em sua superfície que é alto, largo e direcionado para trás, e sua articulação com a fíbula é distintamente arredondada. Enquanto isso, os lagerpetídeos e os pterossauros carecem do tubérculo (os lagerpetídeos também carecem da articulação arredondada da fíbula), e os dinossauros carecem da articulação côncavo-convexa.[1]
Descoberta e nomeação[editar]
O espécime do holótipo do Teleocrater, NHMUK PV R6795, foi encontrado por Francis Rex Parrington em 1933. Consiste em um esqueleto parcial e desarticulado que inclui quatro vértebras do pescoço, sete do tronco e dezessete da cauda; partes de um pescoço e uma costela do tronco; parte de uma escápula e coracoide; o radius e ulna do membro anterior direito; parte do ílio esquerdo; ambos os fêmures e tíbias, bem como a fíbula esquerda; e fragmentos isolados de metatarsos e falanges. Partes das vértebras do tronco e úmero, provavelmente originárias de outro indivíduo, foram referidas ao mesmo animal sob o espécime n
umber NHMUK PV R6796.[1] Embora a localidade exata seja desconhecida, Parrington registrou o espécime como originário de perto da vila de Mkongoleko, "ao sul do rio Mkongoleko", no Ruhuhu Bacia do sul da Tanzânia.[13] Esses espécimes foram armazenados no Museu de História Natural, Londres.
Alan J. Charig descreveu os restos mortais de Teleocrata em sua tese de doutorado de 1956 para a University of Cambridge.[2] Ele foi o primeiro a aplicar o nome ' 'Teleocrater, derivado do grego teleos ("acabado", "completo") e krater ("tigela", "bacia"), em referência ao acetábulo fechado do animal.[1] Sua tese inicial listou tanyura como o nome específico de Teleocrata; Mais tarde, em uma visão geral dos répteis de 1967, ele o revisou para rhadinus, do grego rhadinos ("esbelto", em referência ao plano corporal do animal). No entanto, dado que nunca foi publicado formalmente, permaneceu um nomen nudum inválido.[14]
Em 2015, um desossado designado como Z183 foi descoberto dentro de 1 quilômetro (0,62 mi) da localização aproximada descrita por Parrington. Este leito desossado continha pelo menos três indivíduos de tamanhos diferentes, representados por 27 ossos, todos misturados com os restos de um allokotosaurian; novos elementos não conhecidos anteriormente incluíam a maxila, quadrate, braincase, axis, vértebras sacrais, úmeros, ísquios e calcâneo. Eles foram armazenados no Museu Nacional da Tanzânia. É bem possível, dada a proximidade, que esta jazida represente o mesmo local de onde foram recuperados os espécimes originais. Em 2017, esses restos mortais, juntamente com o holótipo, foram descritos por um estudo publicado em Nature, coautoria de Sterling Nesbitt e outros. Eles nomearam formalmente o gênero Teleocrater, e o tipo e única espécie T. rhinus. O falecido Charig foi homenageado como co-autor deste estudo.[1]
Bonebed Z183 pertence à porção inferior do Membro Lifua da Formação Manda. O desossado está localizado em um barroco, e é cercado por encantamentos cruzados arenito cinza-rosado contendo quartzo seixos bem arredondados. O arenito é coberto próximo ao topo por siltstone marrom-avermelhado e cinza-oliva em um padrão semelhante a dígitos característico de point bars;[15] a maioria dos restos de vertebrados está concentrada em uma seção de 45 centímetros (18 in) desta sobreposição. Veios descontínuos, ou cordões, de pedra argilosa também estão presentes. Esta camada foi bioestratigraficamente correlacionada com a Subzona B da Cynognathus da África do Sul,[16] que está situado na época Anisiana do período Triássico. Isso faz do Teleocrater o mais antigo arcossauro em forma de pássaro conhecido, precedendo o recordista anterior Asilisaurus.[1][9]
Classificação[editar]
Antes da formalização das definições desses grupos por Jacques Gauthier em 1986,[17] Teleocrater foi considerado como um rauisuchian, um [[avemetatars
alia|ornithosuchian]] (Ornithosuchia sendo de fato sinônimo de Avemetatarsalia), ou um thecodont. A posição de Teleocrata permaneceu enigmática devido à ausência de restos adicionais[2] e à falta de uma análise filogenética incorporando o táxon. Um estudo histological de 2008 dos primeiros arcossauriformes por Armand de Ricqlès e colegas identificou provisoriamente Teleocrater como um arcossauriforme de localização filogenética incerta, mas possivelmente intimamente relacionado com Eucrocopoda.[18]
Nesbitt et al. utilizou dois conjuntos de dados filogenéticos para analisar as afinidades de Teleocrater: um publicado pelo próprio Nesbitt em 2011,[3] e outro publicado por Martín D. Ezcurra em 2016 .[6] Além de Teleocrater, os igualmente problemáticos Yonghesuchus, Dongusuchus, Spondylosoma e Scleromochlus também foram adicionados ao conjunto de dados para testar seus relacionamentos. Análises baseadas em ambos os conjuntos de dados recuperaram consistentemente um grupo monofilético contendo Teleocrater, Yarasuchus, Dongusuchus e Spondylosoma, com Spondylosoma formando o grupo irmão de um politomia contendo os outros três. Este grupo é diferenciado de outros arcossauriformes por quinze caracteres compartilhados, um deles uma inequívoca sinapomorfia (a saliência das espinhas neurais cervicais). Nesbitt et al. chamou este grupo de Aphanosauria, definido como o clado mais inclusivo contendo Teleocrater rhadinus e Yarasuchus deccanensis mas não Passer domesticus ou Crocodylus niloticus. Os resultados das análises são reproduzidos abaixo, com base principalmente no conjunto de dados Ezcurra, mas incorporando a topologia avemetatarsaliana do conjunto de dados Nesbitt.[1]
| Archossauriformes |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
A inclusão de Scleromochlus alterou a topologia obtida em graus variados, embora ambas as análises o tenham recuperado como um avemetatarsaliano. No conjunto de dados Nesbitt, Scleromochlus colapsou Avemetatarsalia em uma politomia contendo a si mesmo, Spondylosoma, os outros afanosaurianos, pterossauros, lagerpetídeos e dinossauros. Enquanto isso, no conjunto de dados de Ezcurra, Scleromochlus formou uma politomia com lagerpetídeos e dinossauros. Nesbitt et al. enfatizou que as características da anatomia pélvica e da perna não puderam ser avaliadas para Scleromochlus devido a descrições conflitantes[19][20] e má qualidade dos moldes esqueléticos; essas características desempenham um papel importante na topologia dos avemetatarsianos basais.[1][3]
Tradicionalmente, os arranjos do tornozelo "crocodilo-normal" e "mesotarsal avançado" foram considerados como uma dicotomia entre os arcossauros: os primeiros arcossauros e pseudossúquios possuem a configuração "crocodilo-normal" mais móvel, enquanto os pterossauros e dinossauromorfos (incluindo pássaros) possuem a configuração mais rígida configuração do "mesotarso avançado".[19][22][23] A presença do tornozelo "crocodilo-normal" em Teleocrater (articulação convexa com o astrágalo, presença de tubérculo e convexidade da faceta fibular no calcâneo) indica que esta configuração foi provavelmente plesiomorphic para arcossauros, incluindo avemetatarsalians, apoiado por reconstruções da evolução do estado do caráter usando os dois conjuntos de dados. Ao mesmo tempo, as características associadas ao tornozelo "mesotarsal avançado" (falta de um tubérculo e a concavidade da faceta fibular no calcâneo) foram reconstruídas como tendo aparecido pelo menos duas vezes diferentes entre ornithodirans, com basal dinossauros também possuindo uma mistura de características "crocodilos-normais" e "mesotarsais avançadas". Isso demonstra que a evolução da morfologia do tornozelo em avemetatarsianos é mais complexa do que se pensava anteriormente e levou Nesbitt et al. a concluir que a estrita dicotomia "crocodilo-normal"/"mesotarsal avançado" é reducionista.[1]
Paleobiologia[editar]
Histologia e crescimento[editar]
Nesbitt et al. examinou cortes transversais da fíbula de Teleocrater. O osso cortical era fino, medindo cerca de Predefinição:Convert/-/AoffSoff (Predefinição:Convert/-/AonSoff) de espessura. O osso primário de fibras tecidas sem sinais de remodelação compreende a totalidade do córtex, e os canais vasculares são todos osteões primários longitudinais, dispostos em algumas partes como bandas concêntricas dentro do córtex; osso de fibras paralelas e ósteons radiais estão presentes localmente. Os osteócitos desorganizados eram abundantes no córtex. O córtex externo contém linhas de crescimento interrompido, mas não contém um sistema fundamental externo (um indicador de maturidade). O úmero era semelhante, embora com muitos dos ósteons longitudinais sendo anastomótica ligados.[1]
Resultados semelhantes foram alcançados por Ricqlès et al., que analisaram um corte transversal de um metatarso. O córtex também consiste inteiramente na camada primária, com os canais vasculares consistindo de ósteons longitudinais que são menos densos nas periferias do córtex. A cavidade medular interior do osso é ocupada por denso endosteo esponjoso; o trabécula está faltando.[18] No geral, a histologia sugere que espécimes de Teleocrater estavam crescendo rapidamente no momento da morte. A densa vascularização, anastomose no úmero e desorganização dos osteócitos indicam uma taxa de crescimento superior à dos arcossauros mais basais[24] e comparável aos silesaurídeos,[25][26] mas menor que o de Nyasasaurus,[7] pterossauros e dinossauros.[1][27][28]
Paleoecologia[editar]
Em Bonebed Z183, de onde são conhecidos os espécimes mais recentes de Teleocrater (e possivelmente o espécime-tipo), a fauna geralmente pode ser dividida em dois tipos. Ossos maiores originam-se do dicynodont Dolichuranus sp. e do cynodont Cynognathus sp.;[29] eles tendem a estar intimamente associados e semi-articulados, sugerindo transporte mínimo por água após a morte. Ossos menores se originam do Teleocrater rhadinus, o temnospondyl "Stanocephalosaurus" pronus, um alokotosaurian sem nome e outro pequeno réptil sem nome; eles tendem a ser mais fragmentados, sugerindo que foram desgastados e transportados por várias inundações antes de serem finalmente depositados. No geral, o ambiente de preservação é consistente com o crevasse splay de uma floodplain,[30] onde os animais foram mortos e transportados por enchentes antes de serem enterrados pelo complexo de fendas.[31] Em outra parte do conjunto do Membro Lifua inferior, o ctenosauriscid Hypselorhachis mirabilis é também presente.[1][14]
Referências[editar]
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- ↑ 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 1,10 1,11 1,12 1,13 1,14 1,15 1,16 1,17 1,18 1,19 1,20 Nesbitt, S.J.; Butler, R.J.; Ezcurra, M.D.; Barrett, P.M.; Estoquista, M.R.; Angielczyk, K.D.; Smith, R.M H.; Sidor, C.A.; Niedźwiedzki, G.; Sennikov, A.G.; Charig, A.J. (2017). «Os arcossauros mais antigos e a montagem do plano corporal dos dinossauros» (PDF). Nature. 544 (7651): 484–487. PMID 28405026. doi:10.1038/nature22037
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|questão=ignorado (ajuda) - ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 Nesbitt, S.J.; Sidor, C.A.; Irmis, R.B.; Angielczyk, K.D.; Smith, R.M.H.; Tsuji, L.A. (2010). «Irmã dinossauro ecologicamente distinta g
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